Dunkle Beläge im Rhynie Chert
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Der unter-devonische Hornstein von Rhynie ist bekannt für seinen Reichtum an fossilen Details, meist von Pflanzen, auch von kleinen Tieren und von mineralischen Strukturen. Starker Kontrast infolge schwarzen oder dunklen Belages macht manche Details besonders auffällig. Aglaophyton als hohler Halm mit deutlicher dunkler Gewebestruktur ist eine häufige Erscheinung (Abb.1), erklärt in [1,2] als Ergebnis einer begrenzten Eindringtiefe der Verkieselung, was in [3] bezweifelt wurde. Ein charakteristisches Rohr in der selteneren Pflanze Ventarura (Abb.2), auch mit scheinbar dicken und meist dunklen Zellwänden, wurde als sklerenchymatisch gedeutet [1], aber in [4] und Rhynie Chert News 60, 66 bezweifelt und widerlegt.

Die normalerweise unauffällige Kutikula auf der Epidermis der Landpflanzen ist manchmal mit einer schwarzen Schicht bedeckt, was deutlich sichtbare Konturen ergibt, wie in den Schnitten fossiler Pflanzen in Abb.2,3. Die Kutikula samt (dunkler) Schicht kann sich von der abgestorbenen Pflanze ablösen und infolge Eigenspannung deformieren, wobei krumme Formen entstehen (Abb.4).
Andere krumme Formen, ohne Bezug zu Pflanzen, entstanden als Auskleidung wassergefüllter Hohlräume im zuvor gebildeten Kieselgel (Abb.5).
Der Übergang von bleich zu dunkel oder schwarz kann allmählich oder plötzlich sein (Abb.4,5,7).

Es gibt fossile Belege dafür, dass das dunkle Aussehen nicht durch bloße Färbung der Zellwand oder Kutikula entsteht, sondern durch eine aufliegende Schicht, die auch bleich sein kann. Das deutet auf eine Beteiligung von Mikroben hin.  
Der Querschnitt von Ventarura in Abb.6 belegt, dass das dunkle Aussehen nicht immer auf einen bestimmten Teil des Pflanzengewebes beschränkt ist wie in Abb.1-3.
Aglaophyton
Ventarura ringVentarura, stained cuticle
Abb.1: Aglaophyton als hohler Halm, 2.2mm: Zellen meist zerfallen, ausgenommen eine Schicht mit dunklen Wänden unterhalb der schlecht erhaltenen Epidermis.
Abb.2: Ventarura, charakteristischer Querschnitt mit geschrumpfter Kontur und einem gut erhaltenen Ring aus Cortex-Gewebe, der Sklerenchym vortäuscht. Bildbreite 5.5mm.

Abb.3: Ventarura, 2 Querschnitte mit geschrumpften Konturen mit und ohne Kontrast durch Schwarzfärbung, links und oben rechts. Bildbreite 2.5mm.
abgelöste Kutikulenmicrobial lining, stainedVentarura, stained tissue

Abb.4 (anschließend an Abb.3 rechts, vergrößert): Abgelöste Bruchstücke einer beschichteten Kutikula, gekrümmt durch Eigenspannung und teilweise schwarz gefärbt. Man beachte das lange zusammenhängende Stück Kutikula, das über den unteren Bildrand hinaus geht, mit Übergängen bleich /schwarz, die zwischen allmählich und plötzlich variieren. Man beachte auch den schwach sichtbaren Riss (unten), der die mechanische Schwachstelle längs der Kutikula als leichten Rissweg nutzt. Bildbreite 1.5mm. 
Abb.5: Ehemals wassergefüllter Hohlraum im Kieselgel mit Schichten auf dessen Oberfläche, zwischen bleich und dunkel variierend, Gel später zu bläulichem Chalzedon verhärtet, Hohlraum später mit gelb gefärbtem Quarz ausgefüllt. Bildhöhe 5.5mm. (Siehe auch Rhynie Chert News 64.)
Abb.6: Seltenes Exemplar von Ventarura, inneres Gewebes teilweise fehlgesteuert gewachsen, anscheinend deshalb erhalten geblieben und dunkel beschichtet. Bildbreite 4.3mm.

Abb.7 (unten): Gebogenes Stück Epidermis-Oberseite eines nicht identifizierten Sporangiums, mit plötzlichem Übergang bleich /dunkelbraun. Bildbreite 0.65mm.
stained cells

Der Querschnitt in Abb.6 ist ungewöhnlich und verdient besondere Beachtung. Der geschrumpfte Umfang, das verschwundene anschließende Gewebe, der dunkle Ring aus auffällig gut erhaltenem Gewebe, das verschwundene Gewebe im Innern, und das Leitbündel sind die üblichen Merkmale von Ventarura. Das sehr Ungewöhnliche an diesem besonderen Fundstück ist das missgestaltete Cortex-Gewebe in der rechten Hälfte, deutlich sichtbar wegen der dunklen Färbung.
Ähnliches fehlgesteuertes Wachstum, wahrscheinlich unter dem Einfluss von Pilzen in der lebenden Pflanze, ist in anderen Arten der frühen Landpflanzen zu finden. (Siehe Rhynie Chert News 4, 21, 54.) Im vorliegenden Falle war der Pilz (?) die Ursache nicht nur für die Bildung unmäßig großer Zellen, die vielleicht zu Hohlräumen wurden. Anscheinend machte er auch das befallene Gewebe zerfallsresistent, so dass vor der Verkieselung genügend Zeit für die Bildung eines dunklen Belags auf den Zellwänden blieb. Die kleineren der befallenen Zellen erhielten damit ein Aussehen wie die des charakteristischen (dunklen) Ringes. 


Manche Beobachtungen deuten darauf hin, dass anfangs hellere Beläge, die bei Alterung dunkelbraun bis schwarz geworden waren, später durch Oxidation des Kohlenstoffs der organischen Substanz gebleicht werden können und dann so aussehen wie in Abb.7. Der dazu erforderliche Sauerstoff gelangt mittels Diffusion durch den Chalzedon an die organischen Einschlüsse. Es bleibt das Problem der scharfen Grenze, denn Diffusion allein schafft keine stufenartigen Verteilungen, sondern baut diese ab. Folglich gibt es keine einfache Erklärung für die scharfe Grenze zwischen hell und dunkel.


Die hier und in Rhynie Chert News 60, 66
87 durch Bilder belegten Beobachtungen lassen vermuten, dass die verschiedenen dunklen Bildungen etwas gemeinsam haben, aber auch mehr oder weniger unterschiedlich sind. Folglich wird die Erklärung nicht einfach sein. Trotzdem können einige Schlussfolgerungen formuliert werden:
 - Beläge auf Zellwänden, Kutikulen, und ehemaligen Kieselgel-Oberflächen in Rhynie-Hornstein sind oft mikrobiellen Ursprungs.

 - Das Aussehen der besagten Beläge kann von blass zu schwarz variieren. Blasse Beläge können leicht übersehen werden.
 - Die besagten Beläge bildeten sich nur auf solchen Substraten, die genügend lange Zeit vor der Verkieselung im Wasser lagen.
 -
Zellwände leicht vergänglicher Gewebe erhielten keine Beläge.
 - Die Ringe in Aglaophyton mit "Strohhalm-Aspekt" und in Ventarura repräsentieren Cortex-Gewebe, dessen Zellwände schon in der lebenden Pflanze haltbar gemacht wurden.
 - Die besagten Ringe sind auffällig nicht nur wegen ihrer bloßen Existenz, sondern auch wegen ihrer blassen oder dunklen Beläge auf den haltbaren Zellwänden.
 - Der dunkle Belag kann sich vom Substrat ablösen und zerfallen.
 - Anscheinend gibt auch Verfärbungen, die nicht durch einen Belag verursacht sind.


Die Beobachtungen liefern Hinweise darauf, wie man das komplexe Problem in einfachere Teile zerlegen kann:
 - Wie können Teile des Pflanzengewebes (wie oft in Aglaophyton und immer in den oberen Teilen von Ventarura) so widerstandsfähig werden,
        dass sie erhalten bleiben, während der Rest zerfällt ?
 - Welche wasserbewohnenden Mikroben bilden Beläge auf haltbaren Substraten ?
 - Welche Vorgänge ändern das Aussehen der Beläge ?

Es bleibt zu hoffen, dass die Beobachtungen mittels einer gründlichen Analyse weitgehend verstanden werden können.

H.-J. Weiss       2015

[1]  C.L. Powell, N.H. Trewin, D. Edwards: Palaeoecology and plant succession in a borehole through the Rhynie cherts, ...
      Geological Society, London, Special Publications 180 (2000), 439-457.
[2]  www.abdn.ac.uk/rhynie, Chapter Taphonomy.
[3]  A. Channing: Processes and Environments of Vascular Plant Silicification: Thesis, Chapter 6, Cardiff University, 2001.
[4]  H.-J. Weiss:  Rhynie chert - Implications of new finds,
      European Palaeobotany and Palynology Conference 2014, Padua.
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