Der unter-devonische Hornstein von Rhynie ist bekannt für seinen
Reichtum an fossilen Details, meist von Pflanzen,
auch von kleinen Tieren und von mineralischen Strukturen. Starker
Kontrast infolge schwarzen oder dunklen Belages macht manche
Details besonders auffällig. Aglaophyton
als hohler Halm mit
deutlicher dunkler Gewebestruktur ist eine häufige Erscheinung (Abb.1),
erklärt in [1,2] als Ergebnis einer begrenzten Eindringtiefe der
Verkieselung, was in [3] bezweifelt wurde. Ein charakteristisches Rohr
in der selteneren Pflanze Ventarura
(Abb.2), auch mit scheinbar dicken und meist
dunklen Zellwänden, wurde als sklerenchymatisch gedeutet [1], aber in
[4] und Rhynie
Chert News 60,
66
bezweifelt und widerlegt.
Die
normalerweise unauffällige Kutikula auf der Epidermis der Landpflanzen
ist manchmal mit einer schwarzen Schicht bedeckt, was deutlich
sichtbare Konturen ergibt, wie in den Schnitten fossiler Pflanzen
in Abb.2,3. Die Kutikula samt (dunkler) Schicht kann sich von
der
abgestorbenen Pflanze ablösen und infolge Eigenspannung deformieren,
wobei krumme Formen entstehen (Abb.4).
Andere
krumme Formen, ohne Bezug zu Pflanzen, entstanden als Auskleidung
wassergefüllter Hohlräume im zuvor gebildeten Kieselgel (Abb.5).
Der Übergang von bleich zu dunkel oder schwarz kann allmählich oder
plötzlich sein (Abb.4,5,7).
Es
gibt fossile Belege dafür, dass das dunkle Aussehen nicht durch bloße
Färbung der Zellwand oder Kutikula entsteht, sondern durch eine
aufliegende Schicht, die auch bleich sein kann. Das deutet auf eine
Beteiligung von Mikroben hin.
Der Querschnitt von Ventarura
in Abb.6 belegt, dass das dunkle Aussehen nicht immer auf einen
bestimmten Teil des Pflanzengewebes beschränkt ist wie in Abb.1-3.
Abb.1: Aglaophyton
als hohler Halm, 2.2mm: Zellen meist zerfallen, ausgenommen eine
Schicht mit dunklen Wänden unterhalb der schlecht erhaltenen Epidermis.
Abb.2: Ventarura,
charakteristischer Querschnitt mit geschrumpfter Kontur und einem gut
erhaltenen Ring aus Cortex-Gewebe, der Sklerenchym vortäuscht.
Bildbreite 5.5mm.
Abb.3: Ventarura,
2
Querschnitte mit geschrumpften Konturen mit und ohne Kontrast durch
Schwarzfärbung,
links und oben rechts. Bildbreite 2.5mm.
Abb.4 (anschließend an Abb.3 rechts, vergrößert): Abgelöste
Bruchstücke
einer beschichteten Kutikula, gekrümmt durch Eigenspannung und
teilweise schwarz gefärbt. Man beachte das lange zusammenhängende Stück
Kutikula, das über den unteren Bildrand hinaus geht, mit Übergängen
bleich /schwarz, die zwischen allmählich und plötzlich variieren.
Man beachte auch den schwach sichtbaren Riss (unten), der die
mechanische
Schwachstelle längs der Kutikula als leichten Rissweg nutzt. Bildbreite
1.5mm.
Abb.5: Ehemals wassergefüllter Hohlraum im
Kieselgel mit Schichten auf dessen Oberfläche, zwischen bleich und
dunkel variierend, Gel später zu bläulichem Chalzedon verhärtet,
Hohlraum später mit gelb gefärbtem Quarz ausgefüllt. Bildhöhe 5.5mm.
(Siehe auch Rhynie
Chert News 64.)
Abb.6: Seltenes Exemplar von Ventarura, inneres
Gewebes teilweise fehlgesteuert
gewachsen, anscheinend deshalb erhalten geblieben und dunkel
beschichtet. Bildbreite 4.3mm.
Abb.7 (unten): Gebogenes Stück Epidermis-Oberseite eines nicht
identifizierten Sporangiums, mit plötzlichem
Übergang bleich /dunkelbraun. Bildbreite 0.65mm.
Der Querschnitt in Abb.6 ist ungewöhnlich und verdient
besondere
Beachtung. Der geschrumpfte Umfang, das verschwundene anschließende
Gewebe, der dunkle Ring aus auffällig gut erhaltenem Gewebe, das
verschwundene Gewebe im Innern, und das Leitbündel sind die üblichen
Merkmale von Ventarura.
Das sehr Ungewöhnliche an diesem besonderen Fundstück ist
das missgestaltete Cortex-Gewebe in der rechten Hälfte, deutlich
sichtbar wegen der dunklen Färbung.
Ähnliches fehlgesteuertes
Wachstum, wahrscheinlich unter dem Einfluss von Pilzen in der lebenden
Pflanze, ist in anderen Arten der frühen Landpflanzen zu finden. (Siehe
Rhynie
Chert News 4,
21,
54.)
Im vorliegenden Falle war der Pilz (?) die Ursache nicht nur für die
Bildung unmäßig großer Zellen, die vielleicht zu Hohlräumen wurden.
Anscheinend machte er auch das befallene Gewebe zerfallsresistent, so
dass vor der Verkieselung genügend Zeit für die Bildung eines dunklen
Belags auf den Zellwänden blieb. Die kleineren der befallenen Zellen
erhielten damit ein Aussehen wie die des charakteristischen (dunklen)
Ringes.
Manche
Beobachtungen deuten darauf hin, dass anfangs hellere
Beläge, die bei Alterung dunkelbraun bis schwarz geworden waren, später durch Oxidation des Kohlenstoffs der
organischen Substanz gebleicht werden können und dann so aussehen wie in Abb.7. Der dazu erforderliche Sauerstoff gelangt mittels Diffusion durch den Chalzedon an die organischen Einschlüsse. Es bleibt das Problem der scharfen Grenze, denn Diffusion allein schafft keine stufenartigen Verteilungen, sondern baut diese ab. Folglich gibt es keine einfache Erklärung für die scharfe Grenze zwischen hell und dunkel.
Die hier und in Rhynie
Chert News 60, 6687 durch
Bilder belegten Beobachtungen lassen vermuten, dass die verschiedenen
dunklen Bildungen etwas gemeinsam haben, aber auch mehr oder weniger unterschiedlich sind. Folglich wird die
Erklärung nicht einfach sein. Trotzdem können
einige Schlussfolgerungen formuliert werden:
- Beläge auf Zellwänden, Kutikulen, und ehemaligen
Kieselgel-Oberflächen in Rhynie-Hornstein sind oft mikrobiellen Ursprungs.
- Das Aussehen der besagten Beläge kann von blass
zu schwarz variieren. Blasse Beläge können leicht übersehen werden.
-
Die besagten Beläge bildeten sich nur auf solchen Substraten, die genügend lange Zeit vor der Verkieselung im Wasser lagen.
- Zellwände leicht vergänglicher Gewebe erhielten keine Beläge.
- Die Ringe in Aglaophyton
mit
"Strohhalm-Aspekt" und in Ventarura
repräsentieren Cortex-Gewebe, dessen Zellwände schon in der lebenden
Pflanze haltbar gemacht wurden.
-
Die besagten Ringe sind auffällig nicht nur wegen ihrer bloßen
Existenz, sondern auch wegen ihrer blassen oder dunklen Beläge auf den
haltbaren Zellwänden.
- Der dunkle Belag kann sich vom Substrat ablösen und
zerfallen. - Anscheinend gibt auch Verfärbungen, die nicht durch einen Belag verursacht sind.
Die Beobachtungen liefern Hinweise darauf, wie man das komplexe Problem in einfachere Teile zerlegen kann:
- Wie können Teile des Pflanzengewebes (wie oft in
Aglaophyton
und immer in den oberen Teilen von Ventarura)
so widerstandsfähig werden,
dass sie
erhalten bleiben, während der Rest zerfällt ?
- Welche wasserbewohnenden Mikroben bilden Beläge auf
haltbaren Substraten ?
- Welche Vorgänge ändern das Aussehen der Beläge ?
Es bleibt zu hoffen, dass die Beobachtungen mittels einer gründlichen Analyse weitgehend verstanden werden können.
H.-J.
Weiss
2015
[1] C.L.
Powell, N.H. Trewin, D. Edwards: Palaeoecology and plant
succession in a borehole
through the Rhynie cherts, ...
Geological Society, London,
Special Publications 180 (2000), 439-457.
[2] www.abdn.ac.uk/rhynie, Chapter Taphonomy.
[3] A. Channing:
Processes and
Environments of Vascular Plant Silicification: Thesis, Chapter
6, Cardiff University, 2001.
[4] H.-J.
Weiss: Rhynie chert -
Implications of new finds,
European Palaeobotany and
Palynology Conference 2014, Padua.