Selektive Zerfallsresistenz weichen Gewebes früher Landpflanzen (2)
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Aglaophyton "hollow straw"Die auffällige Erscheinung, dass kleine Anteile des Cortex*-Gewebes fossiler Exemplare von Aglaophyton and Ventarura im Hornstein von Rhynie deutlich sichtbar geblieben sind, während der ganze Rest verschwand, wird in Teil (1) [vorläufig nur in Englisch] einer rätselhaften Zerfallsresistenz zugeschrieben. Diese Deutung widerspricht einer früher vorgeschlagenen [1,2], der zufolge Kieselsäure bis zu einer begrenzten Tiefe durch die Epidermis von Aglaophyton eindrang, wobei eine Schicht peripheren Gewebes konserviert wurde, während das tiefer liegende Gewebe dem Zerfallsprozess ausgesetzt blieb. Die Auswertung von Funden wie in Abb.1 gibt weitere Argumente gegen die Deutung der Schichtdicke als Eindringtiefe schneller Verkieselung, womit von A. Channing geäußerte Zweifel [3] bestätigt werden.

Abb.1: Aglaophyton in Rhynie Chert, erhalten als hohler Halm: Ring aus gut erhaltenen Cortex-Zellen zwischen der schlechter erhaltenen Epidermis and verschwundenem Cortex-Gewebe und Phloem.

Ein diesbezügliches Argument folgt aus dem Befund, dass die äußerste Zellschicht, die Epidermis, oft schlechter erhalten ist als die unerwartet gut sichtbaren wenigen Zellschichten darunter. In Abb.1 ist von der Epidermis ein weitgehend strukturloser blasser Ring geblieben, außer an einer Stelle rechts im Bild mit undeutlich sichtbaren Zellwänden. Offenbar ist die sehr unterschiedliche Erhaltung eine kompliziertere Erscheinung als zunächt gedacht:
Aglaophyton ist zumeist überall gleichmäßig verkieselt (wie in Teil (1), Abb.1), weniger oft als hohler Halm mit undeutlich erhaltener oder fehlender Epidermis. Das wird hier mit wenigen Bildern verschiedener Fundstücke illustriert.
Aglaophyton "hollow straw" fragmentAglaophyton "hollow straw" fragment
Abb.2,3: Aglaophyton, hohler Halm 4mm, bestehend aus gut erhaltenen Cortex-Zellen und schlecht erhaltener Epidermis: so nicht selten. Bildbreite 1.7mm.

Aglaophyton "hollow straw" fragment
Abb.4: Aglaophyton, Ring aus gut erhaltenen Cortex-Zellen, ausdünnend,  Epidermis nicht erhalten geblieben.

Sehr schmale oder unterbrochene gut erhaltene Ringe lassen den starken Kontrast des Gewebes oder einzelner Zellen und Zellwände noch rätselhafter erscheinen. Die Erscheinung wird nicht weniger rätselhaft, wenn man die gut erhaltenen Cortex-Ringe von Ventarura in die Betrachtung einbezieht. Anscheinend unterscheiden sie sich kaum von den Ringen in Aglaophyton, abgesehen davon, dass sie meist nicht nahe der Epidermis liegen.
Ventarura cross-section
Abb.5: Querschnitt von Ventarura mit Cortex-Ring, nach rechts unten ausdünnend.

Die Oberfläche von Ventarura ist zumeist verschrumpelt wegen des geschrumpften Cortex-Anteils, der zwischen  Ring und Epidermis liegt. (Die Epidermis von Ventarura ist nur einmal gefunden worden, siehe Rhynie Chert News 61).
Der Ring kann 5 or mehr Zellen dick sein, und mit den dunklen und scheinbar dicken Zellwänden suggeriert er Festigkeit. Deshalb wurde er als Sklerenchym gedeutet [2], obwohl er wahrscheinlich nur aus Cortex-Gewebe besteht, das aus unbekanntem Grund erhalten blieb. 
Manche Befunde verleiten weniger leicht dazu, unzersetztes Cortex-Gewebe für Sklerenchym zu halten:
  -  Ringe, die zu einer Reihe einzelner unzersetzter Zellen ausdünnen (Abb.5),
  -  Ringe ohne dunklen Belag auf den Zellwänden.
(Nach Rhynie Chert News 58 sind die unzersetzt gebliebenen Zellwände nicht immer dunkel.)

Unabhängig von dem selektiven Schutz gegen Zersetzung und dessen unbekanntem Zweck gibt es hier ein weiteres Problem: Welche Art von Prozess kann die Schutzwirkung so über den Pflanzenquerschnitt verteilen, dass auffällig deutlich erhalten gebliebene Zellwände einen konzentrischen Ring bilden, der kontinuierlich oder lückenhaft sein kann ? Die hier beschriebenen konzentrischen Ringe im Cortex-Gewebe könnten entfernt analog zu den Ringen infolge Pilzbefall in Aglaophyton and Rhynia sein. (Siehe Rhynie Chert News 32). Dieser Gedanke könnte bei dem Versuch, eine Erklärung zu finden, hilfreich sein oder auch nicht.  


Abschließend kann gesagt werden, aus den fossilen Belegen sei zu entnehmen, dass
  -  der "Strohhalm"-Aspekt mancher Exemplare von Aglaophyton nicht durch ein besonderes Regime beim Eindringen der Kieselsäure entstand,
  -  die Ähnlichkeit der unzersetzten Cortex-Ringe in Aglaophyton und Ventarura auf die Beteiligung einer gemeinsamen Ursache hindeutet.

In den unzersetzten Cortex-Ringen auf Querschnitten von Aglaophyton und Ventarura sind Probleme verborgen, von denen bemerkenswerte Lösungen zu erwarten sind.  

    * Cortex = Gewebe zwischen Leitbündel und Epidermis, weitaus größter Teil des Querschnitts.
 
H.-J. Weiss       2014 

[1]   C.L. Powell, N.H. Trewin, D. Edwards: Palaeoecology and plant succession in a borehole through the Rhynie cherts, ...
      Geological Society, London, Special Pubications 180 (2000), 439-457.
[2]  www.abdn.ac.uk/rhynie
[3]  A. Channing:  Processes and Environments of Vascular Plant Silicification: Thesis, Chapter 6, Cardiff University, 2001.
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