Funny fossil fungus formations (deutsch) 
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Der unter-devonische Rhynie-Hornstein ist nicht nur für gut erhaltene frühe Landpflanzen bekannt, sondern auch wegen der häufig erhaltenen Pilze [1]. Hier werden einige Beispiele ausgewählt, um die Aufmerksamkeit auf die vielfältigen von Pilzen verursachten Phänomene zu lenken. Einige davon sind Glomites rhyniensis zuzuordnen, der in der Fachliteratur mehrmals behandelt wurde [1,2]. Ein Beispiel für diesen Pilz ist in Abb.1 zu sehen, wo Zellen mit dunkler Füllung ("Arbuskeln") in lockerer Anordnung zwei nahezu kreisförmige Linien bilden. Die Bildung von Arbuskeln bei mehreren rezenten Arten von 
Glomus ist ein verbreitetes Phänomen, bekannt als "Arbuscular Mycorrhiza", relevant für Vegetation und Landwirtschaft.
cross-section of forking Aglaophyton affected by fungi
Abb.1: "Bankräuber-Maske": Querschnitt von Aglaophyton (former Rhynia major) nahe einer Gabelung, mit mehreren Auswirkungen von Pilzbefall.

Offensichtlich liegt die Schnittebene (Abb.1) über der Gabelung des Leitbündels, aber unter der Gabelung des Sprosses, so dass hier zwei getrennte Leitbündel vorhanden sind, aber nicht zwei getrennte Sprosse.
Die Zellen mit dunkler Füllung sieht man häufig auf kreisförmigen Querschnitten, wo sie als Ring mit kleinem Abstand von der Epidermis erscheinen. Hier tendieren sie dazu, zwei Kreise zu bilden, so als würden sie sich auf die weiter oben im Spross erfolgte Gabelung vorbereiten
. Daraus ergibt sich die Frage, wie der Pilz die Zellen auswählt, in denen er sich einnistet. Offensichtlich wählt der Pilz nicht einfach einen bestimmten Abstand vom Rand, wie es anhand kreisförmiger Querschnitte zu vermuten wäre. Folglich gibt es hier ein Problem, dessen Lösug zu einem besseren Verständnis dieses Symbiose-Typs beitragen könnte.
Die auffälligste Besonderheit in Abb.1, die großen Hohlräume unter den (deformierten) Leitbündeln, werden hier als Wachtumsanomalie gedeutet, verursacht durch einen Pilz. Dafür gibt es hier keinen Beweis, aber Vergleiche mit anderen ungewöhnlichen Hohlräumen und diesbezüglichen Diskussionen stützen diese Deutung. (Siehe
Rhynie Chert News 4, 21, 54.) Hohlräume infolge Zesetzung des Gewebes wären sehr wahrscheinlich nicht symmetrisch angeordnet.
Die Beobachtungen legen die Deutung nahe, dass Pilze die lebende Pflanze beeinflusst haben. Als weiterer Hinweis auf einen Pilz ist in der rechten Hälfte eine "Chlamydospore" zu sehen, ein häufiges aber wenig verstandenes Gebilde. Mehr Chlamydosporen gibt es in Abb.3-5. Diese sind ähnlich aber doch anders als
 Palaeomyces Gordoni [3].
Aglaophyton with fungus chlamydospores, PalaeomycesAglaophyton with fungus chlamydospores, Palaeomyces
Abb.2,3,4: "Kaulquappen-Rennen" in Aglaophyton: Chlamydosporen eines Pilzes, ungewöhnliches Aussehen mit "Schwänzen". Man beachte auch die Reihe kleiner dunkler Punkte infoge der Anwesenheit von Glomites und wenige sehr dünne längs ausgerichtete Hyphen in Abb.2,4.
Aglaophyton with fungus chlamydospores, Palaeomyces
Der "Körper" des Pilzes besteht aus einem System hier kaum sichtbarer Hyphen, aber die Chlamydosporen oder Ruhesporen sehen aus wie dickwandige Kugeln, oft mit anhängenden Resten von Objekten gleicher Größe (Abb.4,5). Letzteres ist im Hornstein von Rhynie seltener.
Anscheinend waren die
Chlamydosporen oft mit einer dünnen Hyphe verbunden, was auf zufälligen Schnittflächen selten sichtbar ist. (Siehe hier).
In diesem Fundstück waren die Chlamydosporen scheinbar über einen kurzen dicken Schlauch mit einem rätselhaften Gebilde ähnlicher Form und Größe verbunden (Abb.5), meist in verschiedenen Stadien des Zerfalls. (Siehe Ergänzung und Rhynie Chert News 64  Abb.9.) In einer ausführlichen frühen Veröffentlichung über Pilze im Hornstein von Rhynie [3] ist diese Besonderheit nicht behandelt. fungus chlamydospore with attached empty vesicle, Palaeomyces

Abb.5:
"Brille": Chlamydospore (rechts), mit einem rätselhaften Gebilde verbunden.
Detail von Abb.3, Breite 1mm.


Pilzhyphen wie die schwach sichtbaren dünnen dunklen Linien in Abb.3,4 sind im Hornstein von Rhynie meist häufig, aber in anderen Hornsteinen selten.
Ummantelt mit einer oder mehreren Lagen von Chalzedon oder Quarz können sie auffällige Netzwerke bilden, auch frei stehende in Hohlräumen.
(Siehe Rhynie Chert News 64, Abb.8.) In Abb.6 ist die Hyphe als winziger brauner Punkt im "Auge" kaum zu sehen, aber sie hat die zufällige Anordnung von Rissen und weißlicher Ausfällung in eine Art Chimäre verwandelt. Es war ein seltsamer Zufall, dass die Hyphe, ummantelt mit klarem Chalzedon und deshalb im Auflicht dunkel als Auge erscheinend, die Neugier angeregt und die Aufmerksamkeit auf dunkle Flecken weiter rechts gelenkt hat: Das war die Entdeckung des ältesten jemals gesehenen Rädertierchens. (Siehe Rhynie Chert News 23.) So kann man sagen, das devonische Rädertierchen wäre wahrscheinlich ohne die ummantelte Hyphe bis jetzt noch nicht entdeckt worden und würde wahrscheinlich nicht bald entdeckt werden.
"Chimera" in Rhynie chert
Abb.6: "Chimere" im Hornstein von Rhynie, bestehend aus Rissen, weißlicher Ausfällung, und einer Pilzhyphe mit klarem  Chalcedon ummantelt, als dunkles Auge erscheinend.

Abschließend ist festzustellen, dass der Rhynie-Hornstein auch wegen seiner Konservierung von Pilzen ein ungewöhnliches Gestein  ist. Das lässt hoffen, weitere Einzelheiten zu finden, die sich zu einem einsichtigen Bild der komplexen Beziehungen früher Landpflanzen und Pilze zusammenfügen lassen, einschließlich Symbiose und Abbau organischer Substanz.

Ergänzung 2014:
Was in Abb.2-5
Chlamydosporen genannt wird, ist ausführlich in [4] als "acaulosporoid glomeromycotan spores" beschrieben worden, die "spore-saccule complexes" bilden. Nach dieser Beschreibung entstehen die Sporen seitlich am Schwanz einer Vesikel. Demzufolge sollte der visuelle Eindruck eines verbindenden Schlauches, der von Abb.5 und von Abb.9 in Rhynie Chert News 64 suggeriert wird, als Illusion infolge der Blickrichtung betrachtet werden. Die Frage, warum eine große Spore neben einer ebenso großen Vesikel an einer dünnen Hyphe entsteht, wird wahrscheinlich in der umfangreichen Literatur beantwortet, die in [4] zitiert ist.

H.-J. Weiss      2013, emended 2014

[1] T.N. Taylor, J.M. Osborn:  The imporance of fungi in shaping the paleoecosystem.
      Rev. Palaeobot. Palyn. 90(1996), 249-262.
[2]  T.N. Taylor, E.L.Taylor, M. Krings: Paleobotany, Elsevier 2009.
[3]  R. Kidston, W.H. Lang : On Old Red Sandstone plants showing structure ... Part V. The Thallophyta ...
      Trans. Roy. Soc. Edinburgh 52 (1921), 855-902.

[4]  N. Dotzler, Ch. Walker, M. Krings, H. Hass, H. Kerp, T.N. Taylor, R. Agerer:
      Acaulosporoid glomeromycotan spores with a germination shield from ... Rhynie chert.
      Mycol. Progress (2009) 8, 9-18.
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