Synangien-Stiele von Scolecopteris – vorgetäuschte und wirkliche
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Es ist ein charakteristisches Merkmal der fossilen und heutigen Farne aus der Familie der Marattiaceen, dass die Sporangien zu Gruppen verwachsen sind, Synangien genannt. Diese sind am Fiederblättchen mittels eines Stiels befestigt, der so kurz sein kann, dass er kaum sichtbar ist.
Nach der Betrachtung vieler verkieselter Exemplare von Scolecopteris, der am besten bekannten fossilen Marattiacee, wundert man sich über die langen Synangienstiele von Scolecopteris elegans bei Zenker [1], der diese Art 1837 erstmals beschrieben hatte (Abb.1). Gegenstand seiner Beobachtungen waren die "Madensteine" des Döhlener Beckens (Unter-Devon), daher der Name Scolecopteris, wörtlich Madenfarn.
Synangien mit vorgetäuschten langen Stielen
Abb.1: "Zenker's Tulpenbeet":  Zeichnung eines Fiederblättchens mit angeblich lang gestielten Synangien [1]. Die Stiele werden hier als Artefakte erklärt.

Eigene Funde (Abb.2) lassen erkennen, dass die auffälligen Stiele in Abb.1 keine wirklichen sind. Zenker hielt sie offenbar für wirklich, denn in allen seinen Zeichnungen haben die Synangien lange Stiele.
Entstehung falscher Synangienstiele
Abb.2: Illusion dünner Stiele der Synangien, erzeugt durch teilweise Zersetzung der Sporangien, deren aufeinanderfolgende Stadien in diesem Fundstück aus dem Döhlener Becken erhalten geblieben sind. Seltene Variante von Scolecopteris mit ungewöhnlich kleinen Sporangien. Bildbreite 2.2mm. 

Offensichtlich verläuft das schmale Leitbündel des breiten und sehr kurzen Stiels bis zwischen die Sporangien, dann zerfasert es und verschwindet anscheinend in der Innenschicht der Sporangienwände. Es ist widerstandsfähiger gegen Zerfall als Teile des Synangiums, und es erscheint deshalb als dünner Stiel [9].
Die Illusion langer Stiele entsteht auch durch teilweisen Zerfall des Gewebes der Fiederblättchen, wie in [2], Fig.11.90, wo auch die wahre Größe der Stiele auf anderen Blättchen dieses Fundstücks aus dem Döhlener Becken, der Typuslokalität des Madenfarns, Scolecopteris deutlich zu sehen ist. Nach dem kleinen Anteil der Synangien zu urteilen, die zufällig so in Hälften geschnitten wurden, dass der Stiel deutlich sichtbar ist, haben die meisten neueren Madenfarn-Funde aus dem Döhlener Becken sehr kurze breite Stiele (Abb.3) wie bei Strasburger (1874) [3] abgebildet (Abb.4). 
Blättchen mit diesem Aussehen wurden Sc. elegans zugeschrieben [3,4]. Größe und Aderung der Blättchen eigener Funde führen jedoch zu der Annahme, dass Blättchen wie in Abb.3,4 nicht nur Sc. elegans repräsentieren, sondern mindestens eine weitere Art.
Scolecopteris-Fiederblättchen, Querschnitt, 1999Scolecopteris-Fiederblättchen, Querschnitt, 1874Scolecopteris-Fiederblättchen, Querschnitt, nach Lectotypus 1995
Abb.3-5: Querschnitte von Scolecopteris-Blättchen mit kurzen breiten Synangien-Stielen. Abb.3: einer der vielen neuen Funde.
Abb.4:  Zeichnung in [3], anscheinend idealisiert.
Abb.5: gezeichnet nach dem Lectotypus in [4], ca. 2mm breit.


Da nun die dünnen Stiele als unecht erkannt sind, als Ergebnis des Zerfalls von umgebendem Gewebe, sind die Fiederblättchen mit wirklichen deutlichen Synangienstielen (Abb.6-8) von der Typuslokalität des Madenfarns problematisch: Sie sind so verschieden von denen des Typusexemplars (Abb.5), dass sie zweifellos eine andere Art repräsentieren.
Scolecopteris-Fiederblättchen, Längsschnitt mit auffällig gestielten SynangienScolecopteris-Fiederblättchen, Querschnitte mit auffällig gestielten SynangienScolecopteris-Fiederblättchen, Querschnitte mit auffällig gestielten Synangien

Abb.6-8: Blättchen mit auffälligen Synangienstielen, neue Funde von der Typuslokalität des Madenfarns, aber auffällig unähnlich denen des Lectotypus (Abb.5). Abb.6,7: neuere Funde.  Abb.6: Längsschnitt.  Abb.7: Blättchen 1.7mm breit.
Abb.8: vorgestellt als Sc. elegans in [4], Tafel 5, und in [5], Tafel VII; Blättchen 1.9mm breit.

Abb.7 leitet über zu einem merkwürdigen Widerspruch: In der gleichen Publikation [4], wo ein Fundstück mit Blättchen wie in Abb.5 zum Lectotypus von Sc. elegans ernannt wird, werden Blättchen von ähnlich seltsamer Gestalt wie in Abb.6,7 als Sc. elegans angeboten (Abb.8). Der Widerspruch wird noch dadurch verstärkt, dass der Winkel der Aderung auf den Blättchen in Abb.8 bei 45° ist, wie zu sehen in [4], Tafel 5, und deutlicher in [5], Tafel VII, aber der Winkel von
Sc. elegans wird in [4] mit 60° angegeben.
Ungeachtet der offensichtlichen Unterschiede hat einer der Autoren [4], M.B., darauf bestanden, die Feststellung in den Text aufzunehmen, es bestehe "völlige Übereinstimmung aller Merkmale" zwischen den Exemplaren in Abb.3-5 und in Abb.8. Die ähnliche Feststellung, es gebe "sehr wahrscheinlich nur eine einzige Scolecopteris-Art im Döhlener Becken", ist in eine Monografie gelangt [7].

Somit hat es sich ergeben, dass die Betrachtung der Synangienstiele manche Probleme betreffend Scolecopteris elegans von der Typuslokalität geklärt, aber neue hervorgebracht hat, und Schlussfolgerungen ermöglicht, die manchen in der wissenschaftlichen Literatur wiederholt verbreiteten Ansichten widersprechen:

(1) Sehr kurze Synangienstiele (< 0.1mm) wie in Abb.3-5 sind die bei weitem häufigsten.
(2) Gewebezerfall legt Leitbündel frei und täuscht damit Stiele vor, was zur wiederholten Fehldeutung als schlanke Synangienstiele geführt hat.
(3) Anhand anderer Merkmale kann man schließen, dass Synangien mit sehr kurzen Stielen nicht nur eine Art repräsentieren.
(4) Es gibt Farnlaub mit langen kräftigen Synangienstielen, die sich anscheinend in keiner Weise von den üblichen kurzen Stielen ableiten lassen und folglich als Beleg für eine andere Art zu betrachten sind.

Zusammenfassend ist festzustellen, dass Befunde zu Synangien und anderen Merkmalen der Wedel für die Anwesenheit von möglicherweise drei weiteren Madenfarn-Arten an der Typuslokalität von Sc. elegans sprechen. Das ist nicht unerwartet, denn schon 1996 waren 26 europäisch-amerikanische Scolecopteris-Arten bekannt [8], und voraussichtlich kommen mehr hinzu. Wiederholte Versuche, die Vielfalt der Formen des Madenfarns im Döhlener Becken als Variabilität einer einzigen Art zu deuten, erweisen sich als vergeblich, wenn man die fossilen Belege sorgfältig betrachtet.

Funde: Abb.2,3,6,7: eigene Funde. Abb.3: Zeichnung zu H2/35.1; Fotos zu diesem Stück gibt es in [6], Abb.7,10, dort fälschlich als Pecopteris bezeichnet und mit falschen Größenangaben: richtig 45x and 10x, nicht 50x und 22x.

H.-J. Weiss    2011


[1]  E. Zenker: Scolecopteris elegans, ein neues fossiles Farrngewächs mit Fructification. Linnaea 11(1837), 509-12.
[2]  T.N. Taylor, E.L. Taylor, M. Krings:  Paleobotany, Elsevier 2009.
[3]  E. Strasburger: Über Scolecopteris elegans ..., Jenaische Z. Nat. N.F.1 Jena 8(1874), 81-95.  
[4]  M. Barthel, W. Reichel, H.-J. Weiss: "Madensteine" in Sachsen.  Abhandl. Staatl. Mus. Mineral. Geol. Dresden 41(1995), 117-135, Tafel 1.
[5]  M. Barthel: Pecopteris-Arten E.F. v. Schlotheims aus Typuslokalitäten in der DDR, Schriftenreihe geol. Wiss. Berlin 16(1980), 275-304.
[6]  M. Barthel,  H.-J. Weiss: Xeromorphe Baumfarne im Rotliegend Sachsens.  Veröff. Museum f. Naturkunde Chemnitz 20(1997), 45-56.
[7]  M. Barthel: Die Madensteine vom Windberg. in: U. Dernbach, W.D. Tidwell: Geheimnisse versteinerter Pflanzen. D'ORO 2002. p65-77.

[8]  M.A. Millay: A review of permineralized Euramerican Carboniferous tree ferns. Rev. Palaeobot. Palyn. 95(1997), 191-209.
[9]  H.-J. Weiss:  Fehlgedeutete Strukturen in Hornsteinen  -  alte und neue Beispiele. 5. Hornsteintreffen, Museum f. Naturkunde Chemnitz 2006.

Scolecopteris pinnule cross-section, Sardinia Permian Chert News 4

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