Auffällig im Hornstein - Synangien von Scolecopteris

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Teile der großen Wedel der Psaronius *-Baumfarne sind wohlbekannte weltweit verbreitete Fossilien, und in einigen Hornstein-Varianten des Döhlener Beckens (Unter-Perm) sind sie häufig. Bei 3-dimensionaler Erhaltung, wie im Hornstein, werden sie Scolecopteris genannt, andernfalls Pecopteris. An der Unterseite der Fiederblättchen sitzen Gruppen von Sporangien, die an der Basis miteinaner verwachsen sind und deshalb Synangien genannt werden. Sie sind ein charakteristisches Merkmal von Scolecopteris. Der Bau der Synangien der Scolecopteris-Arten ist unterschiedlich: Sie können dünnwandig sein und weitgehend bedeckt und damit geschützt vom umgebogenen Rand des Fiederblättchens (Abb.1), oder freistehend und dickwandig und damit sich selbst schützend (Abb.2), oder Bau und Anordnung können zwischen diesen Extremen liegen. Die dickwandigeren Formen waren wahrscheinlich hart und trocken wie die Samenkapseln vieler Blütenpflanzen und deshalb langsamer verrottend als die Fiederblättchen, an denen sie sitzen. Deshalb sind die Synangien oft die am deutlichsten sichtbar gebliebenen Teile der ganzen Pflanze und damit geeignet für die Unterscheidung von Arten.

Abb.1: Querschnitt eines Fiederblättchens von Scolecopteris mit Synangien, geschützt durch Fransen an den Rändern des Blättchens, ähnlich wie bei Sc. elegans , einer häufigen Art im Döhlener Becken. Rohe Oberfläche des Bruchstücks einer Hornsteinschicht, gefunden bei Perdasdefogu, Sardinien. Breite des Blättchens 1.7mm.

Abb.2: Querschnitt eines Fiederblättchens von Scolecopteris mit freistehenden Synangien bestehend aus dickwandigen Sporangien, weniger häufige Variante aus dem Döhlener Becken. Zeichnung nach einer polierten Hornstein-Schnittfläche. Breite des Blättchens 1.7mm.


Die Abgrenzung von Arten mittels ihrer Synangien erwies sich als weniger geeignet als erwartet, wobei die Probleme teils in der Natur der Sache liegen und teils von der Paläobotanik selbst erzeugt werden. Da manchem Forscher auf diesem Gebiet nur wenig Fundmaterial zugänglich war, konnte es zu der Feststellung kommen, die Synangien des "Madenfarns" Scolecopteris elegans seien aus 4 bis 5 Sporangien zusammengesetzt und hätten "radiale"oder "bilaterale" Symmetrie. Solche Feststellungen fanden durch wiederholtes Zitieren Eingang in die neuesten diesbezüglichen Publikationen [1,2,3] trotz klarer Gegenbeweise: Symmetrie ist hier kein brauchbares Konzept, denn Synangien unterschiedlichen Symmetrietyps, auch solche ohne jede Symmetrie, sind gewöhnlich zusammen auf dem gleichen Fiederblättchen vorhanden (Abb.3,4), und die Zahl der Sporangien variiert zwischen 3 und 6 (Abb.3-8), mit seltenen Fällen von 2 und 7. Das hätte eine wohlbekannte Tatsache sein können seit der frühen Arbeit von Zenker [4], für den das Fehlen einer gemeinsamen Symmetrie so bemerkenswert war, dass er viele verschiedene Synangien-Querschnitte zeichnete, auch unsymmetrische. Zenker wird gern zitiert, weil er den Namen Scolecopteris eingeführt hat, aber seine grundlegende Arbeit [4] wird offenbar nicht genau angesehen.     

Abb.3,4: Gewöhnliches Aussehen der Querschnitte von Scolecopteris-Synangien:  Symmetrie unterschiedlichen Typs oder nicht vorhanden. Fotos: H. Sahm.
Abb.3 (links): Die unteren zwei Synangien-Reihen sind auf dem gleichen Blättchen. Sie sind mehr oder weniger nahe der Spitze geschnitten.
Abb.4: Bildbreite 1.23mm.

Ein anderes unpassendes Konzept in der Literatur zu Scolecopteris ist das der "spindelförmigen" Sporangien [3], denn die Querschnitte der Sporangien sind auch nicht annähernd rund, wie man hier sieht.

Abb.5,6: Hornstein-Schnittfläche mit auffällig angeordneten Querschnitten von Scolecopteris-Synangien auf Fiederblättchen, die wegen Zersetzung kaum noch sichtbar sind [5]. In der Zeichnung sind nur die deutlich sichtbaren Querschnitte aus Abb.5 dargestellt. Bildbreite 9mm.
Foto: W. Schwarz.

Die gute Sichtbarkeit der Synangien in Abb.5 ist wahrscheinlich in der höheren Resistenz der möglicherweise harten trockenen Sporangienwände begründet, verglichen mit dem weichen Gewebe der Blättchen. Es gibt noch etwas Bemerkenswertes in Abb.5: Unter den hier sichtbaren 65 Synangien-Querschnitten sind 25 seltene 3-zählige und kein 5-zähliges.
Die große Menge der Synangien kann leicht zu der Annahme verleiten, Abb.5 sei ein repräsentativer Ausschnitt eines Fundstücks mit einer besonderen Art, deren Synangien nur 3- und 4-zählig sind. Es gibt hier jedoch 5-zählige Synangien außerhalb dieses Bildausschnitts, was als Warnung vor schnellen Schlussfolgerungen dienen kann.  Das gilt auch für die Statistik in der folgenden Tabelle, beruhend auf 69 Hornsteinen mit Querschnitten von Synangien.
Die Zahlen n der n-fachen Synangien in einem Fundstück sind in der ersten Zeile der Tabelle gelistet. Darunter steht die Anzahl der Fundstücke.

  3 4    3 4 5   3 4 5 6    4     4 5    4 5 6   4 5 6 7    5 6    5 6 7   
   14       10        3       15     19       5          1          1        1    

Das ist nicht so aufzufassen, dass in 15 Funden ein Typ mit nur 4-zähligen Synangien vorhanden ist. Auf weiteren Schnittflächen werden wahrscheinlich Synangien mit n = 3 oder 5 erscheinen.

Allgemein ist im Döhlener Becken zu beobachten, dass Synangien mit 4, 5, und 6 Sporangien oft nahe beieinander sind, auf dem gleichen oder benachbarten Blättchen (Abb.7).
Die meisten Sporangien waren leer, als die Wedel oder Fiedern in das Wasser fielen und verkieselten, aber einige waren noch mit Sporen gefüllt (Abb.8). Hier liegen die Sporen nicht lose in den Kapseln, sondern sind in einer ursprünglichen Anordnung zu sehen. An den Sporangien in Abb.8 ist außerdem bemerkenswert, dass die Wände dort, wo sie sich berühren, ganz zusammengedrückt sind, so dass sie im Querschnitt als dünne Linie erscheinen. (Man vergleiche mit Abb.4,7, wo die einzelnen Wände noch sichtbar sind.)

Abb.7 (links außen): Scolecopteris -Synangien auf benachbarten Blättchen, sichtbar auf der rohen Oberfläche eines Hornsteins. (Die sich berührenden Ränder der zwei Blättchen liegen hier waagerecht zwischen den Gruppen der Synangien.) Bildbreite 2.2mm.

Abb.8: Scolecopteris-Synangium, 0.9mm breit, Sporangien mit dicker Außenwand, unreife Sporen offenbar im sporogenen Gewebe aufgereiht, Wände teilweise kollabiert zu dünnen Folien.

Die Beobachtungen lassen erkennen, dass Konzepte wie Symmetrie der Synangien and spindelförmige Sporangien für die Identifizierung von Scolecopteris elegans und für die Unterscheidung nahe verwandter Formen nicht brauchbar sind. "Rotationssymmetrie" im Sinne einer n-fachen Drehachse im Synangium ist ein charakteristisches Merkmal einer Gruppe von Scolecopteris -Arten mit Sc. globiforma und Sc. unita [6], aber nicht  Sc. elegans.
Andere Merkmale der Synangien sind für die Unterscheidung zwischen Madenfarn- Varianten oder -Arten besser geeignet:
Der Synangienstiel ist gewöhnlich viel kürzer als breit und damit kaum sichtbar, oder er kann auffällig sein. Die Sporangien können kurz und dick oder schmal und spitz sein. Haare an den Sporangien sind von Scolecopteris -Arten in den "coal balls" von Nord-Amerika bekannt [7], wurde aber im Döhlener Becken bisher nur in zwei Fundstücken entdeckt. Eine Auswertung der nützlicheren, aber seltenen oder schwer erkennbaren Merkmale der Synangien in den Hornsteinen des Döhlener Beckens steht noch aus. Da größeren Mengen der in den 1990er Jahren geborgenen Hornsteine mit Scolecopteris eingelagert und noch nicht angesehen wurden, ist es gut möglich, dass nach gründlicher Auswertung Korrelationen zwischen Synangien und Farnvarianten gefunden werden.

Belege: eigene Funde, falls nicht anders angegeben.             Abb.2-8: Döhlener Becken, Ortsteile von Freital.
Abb.1: Pd/2.1, Perdasdefogu, Sardinien, 2009,
Abb.2: Bu4/31.1, 1996 gefunden bei Lippert, Burgk, Bernhardts Weg 25.
Abb.3-6: Bu10/7, 1998 erhalten von H. Nitzsche, Burgk, Kohlenstr. 24.
Abb.7: Bu8/18, Burgk, Am Seilerschuppen, 1997 gefunden und aufbewahrt von U. Wagner.
Abb.8: Bu2/5.1, einer der ersten eigenen Funde an der "Madenstein"-Fundstelle,
     1995 gefunden im Grundstück von W. Netzschwitz, Kleinnaundorf, Kohlenstr. 23, dort aufbewahrt.
* Ungewöhnlich große und gut erhaltene Psaronius-Stämme aus Chemnitz gibt es im Naturkunde-Museum Chemnitz.

H.-J. Weiss    2011,  ergänzt 2012

[1]  M. Barthel, W. Reichel, H.-J. Weiss: "Madensteine" in Sachsen.  Abhandl. Staatl. Mus. Mineral. Geol. Dresden 41(1995), 117-135.
[2]  R. Rößler : Der versteinerte Wald von Chemnitz, 2001.
[3]  M. Barthel: Die Madensteine vom Windberg. in: U. Dernbach, W.D. Tidwell: Geheimnisse versteinerter Pflanzen. D'ORO 2002. p65-77.
[4]  E. Zenker: Scolecopteris elegans, ein neues fossiles Farrngewächs mit Fructification. Linnaea 11(1837), 509-12.
[5]  H.-J. Weiss: Beobachtungen zur Variabilität der Synangien des Madenfarns. Veröff. Museum f. Naturkunde Chemnitz 25(2002), 57-62.
[6]  M.A. Millay, J. Galtier: Studies of paleozoic marattialean ferns:  Scolecopteris globiforma from the Stephanian of France.
   Rev. Palaeobot. Palyn. 63(1990), 163-171.
[7]  M.A. Millay: Study of paleozoic marattialeans. A monograph of the American species of Scolecopteris. Palaeontographica B169(1979), 1-69.

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