Ein Blick auf devonische Pilze
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Fossile Pilze sind selten und ein so ungewöhnliches Thema auch für Paläobotaniker, dass Fossiliensammler zu der Ansicht verleitet werden könnten, es sei nutzlos, danach zu suchen. Das rätselhafte Fossil Prototaxites aus Silur und Devon, das dick wie ein Baumstamm sein kann, ist kürzlich als riesiger Pilz gedeutet worden (oder als zusammengerollter Lebermoos-Teppich), ist aber wahrscheinlicher ein Nematophyt, wie früher vermutet. Abgesehen von diesem problematischen Fossil gibt es nicht viel, was wie paläozoische Pilze aussieht, mit einer bemerkenswerten Ausnahme: Pilze findet man in großer Menge im Hornstein von Rhynie (
Rhynie Chert), der für gute Erhaltung eines sumpfigen Lebensraumes aus dem Unter-Devon bekannt ist. Mittels Mikroskop erkennt man, was sie in den lebenden und abgestorbenen Pflanzen bewirkten. Die zarten Hyphen sind leichter zu entdecken, wenn sie einen Hohlraum durchqueren, verstärkt durch eine Hülle aus Chalzedon und Quarzkristallen (Abb.1).
coated hyphae
Abb.1: Schräger Schnitt durch einen hohlen Halm von
Aglaophyton mit dunkel sichtbarer Zellstruktur der Wand und ummantelten Hyphen im Hohlraum, Bildbreite 4mm.

Die Hyphen des aquatischen Pilzes waren im wassergefüllten Hohlraum gewachsen. Später lagerte sich eine dicke Hülle aus Chalzedon und Quarzkristallen darauf ab. Man beachte den Faden, der in voller Länge in der lichtdurchlässigen Hülle sichtbar ist, und andere Fäden als winzige dunkle Punkte auf Querschnitten.
Zufällig gibt es
auf der gleichen Schnittfläche des kleinen Fundstücks von 120g weitere Belege für die Anwesenheit von Pilzen in weniger als 3cm Abstand. Die dickwandigen kugeligen Gebilde in Abb.2 unten links, ca. 0.35mm, sind in zerfallenden Pflanzenteilen im Rhynie Chert häufig und werden meist Chamydosporen genannt.
Ein anderer Pilz, d
essen Chlamydosporen mit 0.05mm vergleichsweise klein sind, ist auf der unsymmetrischen Schnittfläche in der Mitte von Abb.2 zu sehen. Es ist ein schräger Schnitt von Aglaophyton nahe einer Gabelung, möglicherweise mit zusätzlicher Unsymmetrie durch Deformation. Ohne Beziehung zum Pilz ist der auffällige Riss, gebildet in einem solchen Zustand der Verkieselung, wo die Reaktion auf Dehnung nicht mehr vom Pflanzengewebe dominiert war, sondern von den mechanischen Eigenschaften des Kieselgels. Später füllte sich der Riss mit einer gelben Ablagerung.

Ein ganz anderes
Phänomen sieht man im Querschnitt in Abb.2 rechts. Abgesehen vom Leitbündel ist das Gewebe in einer speziellen Weise degradiert: Kleine Hohlräume sind so gleichmäßig verteilt, dass sie nicht wie das zufällige Ergebnis von Fäulnis aussehen. Sie erinnern an rosettenartig angeordnete Hohlräume in anderen Fundstücken, eine Wachstumsanomalie, die wahrscheinlich durch einen Pilz gesteuert wird. In Abb.3 zeigt sich die Anwesenheit eines Pilzes im Gewebe durch eine Chlamydospore in leicht geschrumpften Zustand, die in eine Masche zu passen scheint. Es ist unklar, ob dieser Pilz für die Maschenstruktur verantwortlich ist oder nicht.
fungus effects in Aglaophyton 
Abb.2 (links): Aglaophyton-Schnitte mit mindestens vier verschiedenen Auswirkungen von Pilzen.
Aglaopyton affected by different fungi
Abb.3: Ausschnitt aus Abb.2, Grenze zwischen nebeneinander liegenden Aglaophyton -Sprossen, die unterschiedlich von Pilzen beeinflusst sind.


Der Pilz, der seine Anwesenheit durch eine lockere Reihe dunkel gefüllter Zellen zeigt, einige davon kollabiert, links von der senkrechten Grenze in Abb.3, ist mittels [1] leicht als der symbiotische Pilz Glomites rhyniensis zu erkennen, der sich in der lebenden Pflanze ausbreitet.

Die dunklen Füllungen bestehen aus sogenannten Arbuskeln, dichten Klumpen sehr dünner verzweigter Hyphen, die Symbiose realisieren. Die kugeligen Objekte links, mit 45-55µm Durchmesser, entsprechen anscheinend jenen, die in [1] als Sporen bezeichnet werden, deren Funktion unklar ist. Jene Sporen sind "länglich bis kugelig mit 50-80µm Durchmesser" und unterscheiden sich damit etwas von den hier beschriebenen Kugeln.

Die Deutung der Hohlräume in Abb.2,3 (rechts im Bild) als fehlgesteuertes Wachstum ist gleichbedeutend mit der Annahme, ein weiterer Pilz sei in der lebenden Pflanze vorhanden. Diese Annahme wird, wie oben erwähnt, durch rosettenartige Anordnungen in anderen Fundstücken unterstützt (Abb.4). Eine Deutung ähnlicher Hohlräume als Folge des Schrumpfens geschädigten Gewebes [2] ist auszuschließen, weil diese von gesundem Gewebe umgeben sein können. Andere fossile Belege für die wahrscheinliche Anwesenheit von Pilzen in lebenden Pflanzen werden in Rhynie Chert News 54 vorgestellt.
void pattern
Abb.4: Rosettenartig angeordnete Hohlräume in Aglaophyton, die auf fehlgesteuertes Wachstum bei Pilzbefall hindeuten. Breite des Querschnitts 3mm.

Fossile Pilze aus dem Paläozoikum verdienen Aufmerksamkeit, denn sie waren hilfreich bei der Besiedelung des Festlandes durch Pflanzen [3]: ein komplizierter und faszinierender Prozess, der anscheinend bisher nur teilweise erforscht ist [4,5].
(Einige Größenangaben in [4] und anderen Publikationen zu devonischen Pilzen sind untereinander widersprüchlich und folglich fehlerhaft. Siehe Kapitel Fehler und Irrtümer.)

H.-J. Weiss      2014

[1]  T.N. Taylor et al.: Fossil arbuscular mycorrhizae from the Early Devonian,
       Mycologia 87(1995), 560-73.
[2]  www.abdn.ac.uk/rhynie
[3] T.N. Taylor, J.M. Osborn:  The importance of fungi in shaping the paleoecosystem.
      Rev. Palaeobot. Palyn. 90(1996), 249-262.
[4]  H. Hass, T.N. Taylor, W. Remy: Fungi from the Lower Devonian Rhynie chert.
      Amer. J. Botany 81(1994), 29-37.
[5]  T.N. Taylor, E.L.Taylor, M. Krings: Paleobotany, Elsevier 2009.

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