Angebliche Koprolithen - Reste von zerfallenem Gewebe
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Kleine dunkle Klumpen mit unterschiedlicher Form und Größe sind oft in verkieselt erhaltenen Pflanzenfossilien zu finden, wo sie auf polierten Schnittflächen oder Dünnschliffen deutlich sichtbar sind. Jene in paläozoischen Pflanzen werden gewöhnlich als Koprolithen von Hornmilben, Milben, Gliederfüßern, oder unbekannten Tieren gedeutet. (Literatur und Kommentare: "Fehldeutungen", Hornmilben-Koprolithen.)
Es erscheint merkwürdig und fast unglaublich, dass viele dieser Deutungen als Irrtum erkannt werden können, auch ohne Zugang zu den Originalen, allein durch sorgfältiges Betrachten der veröffentlichten Bilder. (Das ist nützlich, wenn der Zugang zu den Originalen verwehrt wird, wie im vorliegenden Falle.)
Klumpen mit Formen, die man nicht von Koprolithen erwartet, wie in Abb.1,2, lassen Zweifel aufkommen.
kantige Klumpen in fossilem Farn, Fehldeutung als Koprolithenkantige Klumpen in fossilem Farn, Fehldeutung als Koprolithen
Abb.1 und 2: Eckige Klumpen in Ankyropteris, Ausschnitte aus [1], Plate VII, 2 und 5, gedeutet als Koprolithen nicht näher bestimmter Tiere [1] oder Hornmilben [2,3], hier anders gedeutet.

Bildbreite Abb.1: 0.5 - 0.57 - 0.63mm. (Siehe Text.)  Abb.2: 0.66mm nach Korrektur der Angaben in [1,3].

Es gibt unterschiedliche Gewebe und Zellengrößen in Ankyropteris. Die Klumpen in Abb.1 passen zu den Innenräumen der Zellen des Gewebes. Klumpen in zwei Reihen links im Bild sehen nicht aus wie zufällig fallen gelassen. Sie sehen aus als wären sie noch dort, wo sie in den Zellen des Gewebes entstanden, von denen einige links unten erkennbar sind. Daraus folgt der Gedanke, die Klumpen seien Abformungen des Inneren der Zellen, übrig geblieben nach der Auflösung des Gewebes. Dieser Gedanke wird durch einige weitere solcher Beobachtungen unterstützt. Auch die auffällig eckigen Klumpen in Abb.2 sind sehr wahrscheinlich solche Abformungen, obwohl kein Gewebe nahebei ist.
Unsicherheiten der Größenangaben in Abb.1,2 kommen von widersprüchlichen Daten in [1,2,3]. Wenn 6:1 richtig ist für den Ankyropteris-Querschnitt in [3], Fig.334, dann gilt 24:1 für Fig.336, nicht 12:1, und für [1], Plate VII,5, gilt 35:1, nicht 14:1. Auch die Unterschriften dieser zwei Bilder sind falsch: Es sind nicht Ausschnitte aus der Hauptachse, sondern aus dem Spiegelbild des Wedelstiels in Fig.334.

kantige Klumpen in Ankyropteris, Fehldeutung als Koprolithen
Abb.3: Eckige Klumpen unterschiedlicher Größe in Ankyropteris, Ausschnitt aus [3], Fig.335, (Spiegelbild von  Plate VII,4 in [1]). Man beachte die Zelle rechts oben mit passend geformtem Klumpen im Innern.
Bildbreite 0.67mm.

Das Leitbündel einer Psaronius-Luftwurzel in Fig.4 kann als ein weiteres Beispiel dafür dienen, dass die dunklen Klumpen Abformungen der Zellen zerfallener Gewebe sind, obwohl sie in [4] als Koprolithen gedeutet werden, die weggefressenes Aerenchym ersetzen. Erstens muss hier gesagt werden, dass an das "sternförmige" Xylem nicht Aerenchym grenzt, sondern Phloem. Zweitens fällt auf, dass die Größe der Klumpen ebenso stark variiert wie die Zellengröße des verbliebenen Phloems. Man sieht sogar ein Stück gut erhaltenen Phloems, oberhalb der Nische mit den Klumpen, wo eine Zelle mit dunkler Substanz ausgefüllt ist, umgeben von leeren Zellen. Die kompakten dunklen Bereiche im Phloem sind meist von geraden Zellwänden begrenzt, folglich sind es keine Koprolithen, sondern dunkel gefülltes Gewebe, das noch nicht zerfallen ist. Man beachte auch den einzelnen kleinen Klumpen mit 5-eckigem Umriss.
Das Phloem zwischen den Zacken des Xylems der Psaronius-Wurzeln ist selten fossil erhalten. Man kann also die Klumpenbildung als einen Konservierungsprozess für Strukturinformation leicht vergänglicher Gewebe betrachten, nämlich für die Maße der Zelleninnenräume, die sonst verloren gingen.

Klumpen in Psaronius-Luftwurzel, Fehldeutung als Koprolithen
Abb.4: Psaronius-Wurzelquerschnitt, Leitbündel mit großen Tracheiden und "Aerenchym durch Koprolithen ersetzt" [4], hier gedeutet als Abformungen der Zellen aufgelöster Bereiche des Phloems.
Ausschnitt aus [4], Fig.8. Bildbreite ca. 0.75mm.
xylem and phloem on Psaronius root cross-section
Eine der sehr seltenen Abbildungen des Phloems im Leitbündel einer Psaronius-Wurzel ist in Abb.5 zu sehen. Ein ungewöhnlich gut erhaltenes Leitbündel einer Psaronius-Wurzel mit deutlich sichtbarem Phloem ist in [7], Fig.12, abgebildet, auch in [8].

Abb.5 (rechts): Teil des Querschnitts einer Psaronius-Wurzel, Leitbündel mit großen Tracheiden und dünnwandigen Phloem-Zellen. Ausschnitt aus [5], Plate 40, Fig.13.

Nachdem es nun reichlich Belege dafür gibt, dass wahrscheinlich die meisten der dunklen Klumpen in paläozoischen Pflanzenfossilien, einschließlich Kieselhölzer vom Nadelholz-Typ, und besonders die eckigen Klumpen in [1-4], keine Koprolithen sind, sondern Abformungen der Innenräume der Zellen, gebildet im Gewebe und freigesetzt bei dessen Zerfall, bleibt noch die Herkunft der dunklen Substanz zu erklären. Ein Zusammenhang mit Pilzen wurde in vorherigen Abhandlungen vorgeschlagen. (Siehe "Fehldeutungen", Hornmilben-Koprolithen.) Der Zerfall des Gewebes nach dem Befall der Zellen und der Bildung des dunklen Rückstandes ergibt sich vermutlich aus der Fähigkeit der Pilze, die Zellwände aufzulösen. (Pilze sind die einzigen Organismen, die Lignin vollständig abbauen können [6].)
Argumente gegen die Deutung kantiger Klumpen als Koprolithen in [1,2,3] wurden R. Rößler seit 2007 zur Kenntnis gegeben. Die Fehldeutungen in [4] wurden 2010 zuerst von Gert Müller bemerkt. Als einzige Reaktion erhielt er von einem der Experten [4] den Rat: "Wenn zwei Professsoren sagen, es seien Koprolithen, können Sie es glauben."
Ein kritischer Kommentar zu [4] wurde aus formalen Gründen (Urheberrechte an Bildausschnitten) nicht zur Veröffentlichung in der Zeitschrift Semana angenommen.

H.-J. Weiss
    2011


[1]  R. Rößler: The late palaeozoic tree fern Psaronius  -  an ecosystem unto itself.
    Rev. Palaeobot. Palyn. 108(2000), 55-74.
[2]  R. Rößler: Between precious inheritance and immediate experience.
    in: U. Dernbach, W.D. Tidwell: Secrets of Petrified Plants, D'ORO Publ., 2002, 104-119.
[3]  R. Rößler: Der versteinerte Wald von Chemnitz, 2001, p. 141,169.
[4]  M. Barthel, M. Krings, R. Rößler: Die schwarzen Psaronien von Manebach, ihre Epiphyten, Parasiten und Pilze.  
    Semana* 25(2010), 41-60.         *( kürzlich umbenannt, früherer Name: Veröff. Naturhist. Mus. Schleusingen)
[5]  C.G. Stenzel**: Über die Staarsteine.          **( nicht zu verwechseln mit Sterzel)  
    Breslau, Bonn 1854, p.753-893, Plate 40.
[6]  T.N. Taylor, E.L. Taylor, M. Krings : Paleobotany, Elsevier 2009.
[7]  H. Steur, H. de Kruyk: Psaronius, een boomvaren uit het Laat-Carboon en het Vroeg-Perm.
      Grondboor & Hamer nr. 3/4 2004, 75-82.
[8]  H. Steur:  The tree fern Psaronius, "Star show".    http://www.xs4all.nl/~steurh/
quartz crystal with wood inside
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